Білокрильник болотяний

Онтогенез. При проростанні насіння спочатку витягується вперед сама нижня частина сім’ядолі, що охоплює зародкову нирку, верхня частина сім’ядолі залишається в насінній оболонці і поглинає поживні речовини ендосперму. Після цього нижня частина сім’ядолі починає згинатися вниз і від неї відростає зародковий корінець. У нижній частині сім’ядолі, в місці відходження від неї зародкового кореня, знаходиться кільцевої валик («комірець»), оперізувальний сім’ядолю. Потім з отвору в насінній оболонці виступає верхня частина сім’ядолі, з якої, прориваючи її, виходить перший лист. Він маленький і влаштований простіше, ніж наступні листя, слабо диференційований, але має середню жилку (Dudley, 1937). Другий лист не має середньої жилки, його листова пластинка переходить в піхву, не утворюючи черешка. У третього листа з’являються ознаки типового серединного листа: середня жилка, короткий черешок і більш широка листова пластинка. Четвертий аркуш розвивається, як дорослий лист.

Крім насіннєвого поновлення білокрильник болотяний має вегетативне розмноження за допомогою кореневищ або отламывающихся бруньок відновлення. Молодий пагін, що утворюється з бруньки відновлення, має двукилевой преддист, за яким слідують 2-5 безбарвних листя, а за ними серединні зелене листя. Восени у рослини можна виявити або велику нирку, або невеликий вкорочений пагін до 7 см завдовжки, вкритий лусковидним листям. Протягом наступного, другого року така нирка-втеча виростає довгий горизонтальний втеча до 1 м завдовжки.
Восени другого року на ньому закладається термінальне суцвіття. Спочатку виникає покривало, потім суцвіття у вигляді недиференційованого конуса наростання. Покривала в тій чи іншій мірі охоплюють зачаток суцвіття, нерідко їх краю загорнуті навколо качана (Кожевников, 1877). Такий бутон має довжину близько 1 див. Якщо покривало не захищено піхвою верхнього листа, то воно взимку може бути пошкоджено і навесні не розвивається.

Молоді квітки белокрыльника з’являються насамперед біля основи качана у вигляді невеликих горбків, спірально розташованих на загальній осі, пізніше з’являються вгорі качана. Тичинки виникають не одночасно. Незабаром після появи тичинок починається і розвиток зав’язі. Середина квітки як би відстає в своєму формуванні, і в результаті цього виникає кільцевої валик зав’язі (Кожевников, 1877).

На якомусь етапі розвитку молодого качана всі його квітки дуже схожі, мають тичинки і зав’язь. У самих верхніх квітках зав’язь дуже рано зупиняється у своєму розвитку на стадії кільцевого валика і згодом закрывается з усіх боків разрастающимися тичинками. Число тичинок квіток залежить від положення останніх у качані. Нижні квітки мають не більше 6 тичинок, а верхні — до 10. До кінця вегетаційного періоду квітки повністю формуються, але зацвітає білокрильник болотяний навесні наступного року.

Поряд з суцвіттям і одночасно з ним закладається бічна брунька відновлення з двукилевым предлистом в своїй основі. З неї на наступний рік розвинеться олиственный втечу 2-го порядку, який продовжить наростання в довжину головного пагона та восени закінчить свій розвиток за вже описаною схемою. Перезимовавшая торішня частина пагона протягом літа поступово відмирає, і на зиму залишається вже новий пагін, що виріс за літо, з бруньки відновлення.

Сезонний розвиток. Білокрильник болотяний відноситься до групи рослин, у бруньках відновлення яких паростки майбутнього року сформовані повністю, включаючи суцвіття. Навесні відбувається лише зростання втечі, закладеного в нирці попереднім влітку. У другій половині травня образки зацвітає, до цвітіння на втечу формується 1-2 серединних листків. Цвітіння триває до середини червня.

В середині липня у верхівкових бруньках кореневищ белокрыльника закладаються нові суцвіття, у яких до кінця вегетаційного періоду повністю сформовані квітки, включаючи тичинки і маточки (Серебряков, Галицька, 1951). У липні закінчується закладення нових бруньок відновлення, але їх розміри збільшуються до осені.

У середині серпня з’являються перші зелені плоди і починається відмирання листя. До кінця вересня листя і кореневища минулого року повністю відмирають. На зиму живим залишається кореневище, яке виросло в році, що минає, і яке містить бічні і верхівкову бруньки відновлення.

Способи розмноження і поширення. Белокрыльнику властиво насіннєве і вегетативне розмноження. Восени квітконіс підгниває і падає разом з качаном на вологий грунт або воду. Плоди від розбухання драглистої прозорої маси розриваються в місці прикріплення до осі качана, качан швидко розпадається, насіння легко вивільняються з ягід. В одному качані міститься 350-400 насіння. В основному насіння поширюються водою, вони добре плавають завдяки наявності великої кількості повітроносних порожнин в оболонці.

Освіта густих куртин белокрыльника площею в кілька квадратних метрів здійснюється виключно за рахунок вегетативного розростання і розмноження. Щорічно на річному прирості кореневища виникає 1-5 бічних гілок. При відмирання головного кореневища бічні гілки втрачають зв’язок з ним і далі продовжують існувати самостійно, наростаючи в довжину і утворюючи нові бічні пагони. Нирки можуть поширюватися як всередині того ж водойми, так і шляхом перенесення птахами в інші місця, прилипаючи разом з брудом до ніг птахів. У нирок утворюються придаткові корені і в сприятливих умовах вони формують нові рослини.

Екологія, фітоценологія. Білокрильник болотяний приурочений до сильно обводненным местообитаниям з відносно багатим мінеральним живленням: эутрофным і мезотрофным болотах, берегах стариць, озер, струмків, сплавинам, канавах. Найбільш інтенсивно вегетативне розмноження відбувається на прибережних ділянках озер, на мілководдях з хорошим грунтовим або намивним харчуванням. Умовно середня ступінь розвитку особин виду відзначена на молодий сильно зволоженою сплавине, а найменша — на торф’янистої, потужної сплавине.

Образки — типовий гигрофит. У загостреному кінчику його листа, на верхній і нижніх сторонах розміщуються численні гидатоди, через які вода виділяється у вигляді крапель. Досить тіньовитривала рослина, добре розвивається під пологом вільхи чорної (Солоневич, 1956). На озерних сплавинах і острівцях образки утворює великі зарості в абсолютно безлісих спільнотах. Тут молоді листки рослини зазвичай згорнуті в трубку і розташовані вертикально. Згортання пластинок та їх вертикальне розташування можна розцінювати як пристосування проти сильного випаровування води і перегріву променями сонця.

З екологічної класифікації рослин (Eiienberg, 1974) образки — напівтіньовий-полусветовой вигляд (6-я щабель шкали), що росте на сирих, погано аерованих ґрунтах (3-я щабель шкали вологості), із слабокислою, нейтральною, в деяких випадках кислої або основною реакцією (6-я щабель по відношенню до рН грунту), бідних або проміжних за вмістом азоту (4-я ступінь шкали забезпеченості азотом). За Е. Котилайнену (Kotiiainen, піт. за Солоневич, 1956), образки — слабоацедофильный вигляд, для нього сприятливі місцепроживання зі значеннями рН = 4,1-6,0. Згідно з даними А. А. Немчинова (1934), на болотах Ленінградської обл. образки мешкає на субстратах з рН = 5,25-5,85.

Численні коріння зосереджені у болотного белокрыльника на передньому кінці кореневища, де вони відходять від його вузлів вниз або похило вглиб торфу. У воді коріння плавають в поверхневому шарі. Довжина коренів залежить від екологічних умов: у водоймах вони найбільш довгі — до 70-85 см (Солоневич, 1956). На сфагнових болотах з слаборазлохившимся поверхневим шаром образки має більш короткі корені — до 20-25 див. В щільному і сильніше разложившемся торфі коріння рослини стають звивистими і ще більш короткими — 10-15 див.